繁殖生物学综述

摘要：文本主要讲述了贝类繁殖的生物学基础和牡蛎、扇贝、贻贝、泥蚶、缢蛏、鲍、文蛤和菲律宾蛤仔的繁殖习性。其中繁殖的生物学基础介绍了精子，卵子的形成过程，受精卵的发育阶段及其幼体的生长过程，而几种常见的食用贝类的繁殖习性则是主要介绍其具体的繁殖时期和基本的生活习性

关键词：繁殖生物学牡蛎扇贝贻贝泥蚶缢蛏鲍文蛤菲律宾蛤仔

随着经济的高速发展，人们的生活质量也得到了很大的改善。人们对各个方面的要求也在不断的提高。在饮食方面从以前的吃饱到现在的吃好，人对饮食的要求也越来越高。有需求就有市场，所以在人们对饮食不断提高要求的同时，商人和科研工作者也不断的挖掘我们身边的一些可食用的食物，人们可以选择的食物也变得越来越多。在过去人们能选择的水产品只有传统的青鱼，草鱼，鲢鱼，鳙鱼和鲤鱼以及其他打捞的水产品，但是随着技术的不断发展，现在的水产品已经发展出了很多的种类，从海水到淡水，从鱼类，贝类到其他软体动物，从食用到观赏等等。其中贝类的瓣鳃纲和腹足纲中的很多种类被开发出来，如果按照其习性来分可以分为埋栖类、固着类、附着类和腹足类，有海水种类也有淡水种类，如：牡蛎、扇贝、蚶、缢蛏、文蛤和鲍等等。其食用方法也丰富多样，晒干、生吃、烤、蒸、煮等等。为了让学者或水产工作者们更加清楚的了解贝类的养殖和增殖，所以本文主要讲述贝类的繁殖的生物学基础原理和几种常见的食用贝类的繁殖习性。

1贝类繁殖的生物学基础

1.1性腺

贝类性腺一般是由滤泡、生殖管和生殖导管等三部分组成。滤泡是形成生殖细胞的主要部分，由生殖管分枝末端膨大而形成，呈囊泡状；生殖管也是形成生殖细胞的主要部分，密布在网状结缔组织之间，并与滤泡相连接；生殖导管系由许多生殖管汇集而成的较大导管，生殖孔开口紧靠肾孔。

贝类的性腺发育过程变化比较大，可以根据发育过程中不太的形态特点将性腺发育过程分为几个阶段。在性腺发育过程中可以根据性腺的色泽、大小和生殖细胞的相对数量等标准进行区分。对于有经验的人来说可以对其进行肉眼观察，对于经验缺乏者可以组织学观察，

来区分性腺发育的不同阶段。清楚的认识贝类性腺的发育阶段对于贝类的人工繁殖来说非常重要。在人工繁殖过程中，我们需要根据其性腺发育的不同阶段对其进行一些措施，例如在性腺发育过程中，需要根据其发育的阶段对其进行一些饵料，温度和养殖用水等方面的养殖条件的调整；还有在其性腺快达到成熟时，需要对其人工繁殖进行一些措施，如：对其进行人工的采集精子和卵或者是利用升温、降温、阴干流水、紫外线照射等人工诱导的方法对其进行诱导排精、排卵。但是贝类种类繁多，其性腺发育阶段不完全相同所以下面介绍的是比较常见的性腺发育阶段的划分。

性腺发育过程可以为五个时期，(1)增殖期：此期滤泡数量增多，滤泡腔增大，滤泡壁伸展，腔内充满营养颗粒；(2)生长期：雌性滤泡数量增多，腔内充满营养颗粒，卵母细胞分散其中，雄性滤泡壁生殖上皮增生大量精原细胞，并迅速发育为初级、次级精母细胞；(3)成熟期：雌性滤泡中成熟的卵母细胞通过卵膜连成一簇，雄性滤泡腔内密集大量成熟的精子；

(4)排放期：成熟生殖细胞排入生殖导管，滤泡壁出现萎缩；(5)休止期：滤泡数量减少，滤泡体积变小，壁褶皱。（张根芳等2005）

1.2精子和卵子的发生

贝类卵子发生一般分为五期。(1)卵原细胞期：卵原细胞紧贴滤泡壁生殖上皮，细胞形状不规则，与滤泡壁相连形成明显的卵柄；(2)生长初期：细胞质内开始积累卵黄，卵柄逐渐消失，细胞呈多角形；(3)生长中期：卵母细胞开始形成卵膜，细胞圆形或不规则，卵黄继续增多；(4)生长后期：卵母细胞通过卵膜连成一簇，与滤泡腔中的营养粒隔开，细胞圆形或椭圆形；(5)成熟期：卵细胞呈圆形或椭圆形，体积达最大，表面不太光滑，略有皱褶。

精子的发生也和卵细胞一样分为五个阶段：(1)精原细胞期：滤泡壁生殖上皮增生精原细胞，细胞呈圆形；(2)初级精母细胞期：精原细胞移向滤泡腔，并且不断的生长和分裂，从而形成初级精母细胞；(3)次级精母细胞：初级精母细胞进行减数第一次分裂，细胞数量增加，体积减小，形成次级精母细胞；（4）精细胞期：次级精母细胞经第二次成熟分裂后，形成圆形的精细胞；(5)精子期：精细胞在进行完减数分裂后还不算是成熟的生殖细胞，想具备生殖能力，精细胞还得经过变态后才能形成精子，精细胞变态后，会形成原始鞭毛型精子，精子在滤泡中排列成叶脉状。子弹形头部含有浓缩的细胞核，线粒体和中心粒精密组合构成了精子的中段，围中心粒器将远端中心粒通过鞭毛领与精子质膜相连，从而形成鞭毛。

1.3受精卵与幼体的发育

瓣鳃类和腹足类因为活动的方式不同所以在受精卵与幼体的'前期的发育阶段相似点较多。但是在后期的发育过程中由于活动方式不同所以各种会发生不同的细胞分化。贝类的胚

胎发育是在鳃腔内完成的，待其胚胎发育成熟后会随着水流运动排除母贝的体外，再在体外进行发育。

前期的相似时期有四个时期：受精卵时期：贝类的卵细胞在受精之后才放出第一极体和第二极体，形成成熟的受精卵，受精卵在母体内不断的分裂，细胞越来越多形成桑椹期；囊胚期：在胚胎植物极一端，大分裂球逐渐陷入胚胎之内，在未陷之前，进行一次与胚胎中轴几乎平行的分裂，分为2个大细胞，期顶端有一个囊胚腔，之后在外部分裂出2个小细胞，其他细胞继续分裂充满胚胎内部，胚胎表面开始出现短而小的纤毛；原肠胚时期：由于外胚层小细胞下包，且大细胞分裂的细胞也增多，2个小细胞被推向一侧，此区细胞开始内陷，四周隆起形成原口，胚体内细胞逐渐分化成一圆管状的原肠，然后发育成消化道。前期的胚胎发育时间很短往往在一天时间，甚至半天时间内就可以完成。担轮幼虫时期：胚体逐渐变成梨形，顶端膨大，细胞加厚，长有顶纤毛束，其中央长有1根或者2根粗大的鞭毛。胚体背部细胞加厚且略下陷，形成胚体的壳腺。胚孔闭合区继续内陷，逐渐形成口凹，形成早期的担轮幼虫，胚胎继续发育，左右变成略扁，背部伸长，腹部加宽，顶端变平，四周细胞隆起，壳腺内陷，分泌贝壳。瓣鳃类和腹足类在担轮幼虫时期的发育过程相似，但是其发育形成的形态略有不同。

瓣鳃类胚胎会继续发育出面盘幼虫期和最后的变态时期。面盆幼虫期又可以细分成三个时期：(1)D形幼虫：在受精2天左右就会发育到这个阶段，这个阶段胚体两侧覆盖2片硬且透明的半圆形的幼虫壳，在背部直线地铰合。而且胚体顶端呈椭圆状，形成面盘，四周细胞有纤毛。贝壳闭合的前、后闭合肌肉也形成，同时也出现几对缩肌，一部分伸向面盘，使面盘能自由伸缩，一部分申向壳的腹缘与后缘。消化器官没有分化完善，没有吞食功能，但是在其发育的过程中会出现吞食和消化的功能。(2)早期壳顶幼虫：分泌形成的贝壳的两侧靠近中央处开始隆起，形成壳顶。壳的后端腹缘生长快，贝壳开始变得不对称，壳顶偏离贝壳的中央，贝类的器官、足、听囊、眼点和鳃等开始形成。随着足的形成出现2对伸向足的缩肌。一些神经系统开始形成，但是分化得不是很完善。眼点开始出现色素，在眼点基部的鳃组织形成了管状且弯曲的鳃，胃开始出现隔膜和在其两侧开始出现消化盲囊。(3)后期壳顶幼虫：生长线变得明显，内鳃丝数目增多，足可以自由伸缩，并且可以借助面盘纤毛旋转自由游动，利用足进行匍匐行动。脑开始形成。变态：发育到一定时期，幼体还得经过变态才能完成最终的发育，在这期间其外部形态、内部结构、生理机能和生态习性等都得出现较大的变化。在这个过程中壳逐渐在其背缘呈抛物线延伸，后缘生长极其迅速，最后呈楔形，而且色素开始出现，贝壳变得有颜色。面盘幼虫期形成的面盘开始退化，其四周的纤毛开始

脱落，逐渐向中心萎缩。在这期间，生活习性开始变化，足丝腺开始分泌足丝，进行附着或者其他生活。

腹足类在经过担轮幼虫之后也会进入面盘幼虫时期，但是其分化方向与瓣鳃类不用最后形成的形态也不同。在进入面盘幼虫后期腹足类开始出现触角，呈指状，且有少量的微凸起。足部较为发达，周围具有细而且短的纤毛，且从游泳过渡到了匍匐生活。面盘幼体之后进入匍匐幼体期，面盘萎缩，纤毛脱落，游泳能力彻底失去，依靠发达的足部进行匍匐行动。然后发育到围口壳幼体，幼体壳前缘增厚，出现围口壳。幼体吻发达，头部触角凸起增多，出现眼柄，面盘完全退化，纤毛环消失，而且贝壳开始出现颜色。之后就会进入上足分化阶段的匍匐幼体。上足触角明显地伸长，凸起增多，贝壳增厚，足部很发达，其具有较强的吸附能力。

2常见的几种食用贝类的繁殖习性

根据贝类的生活习性分为埋栖类、固着类、附着类和腹足类四类，其中固着类和附着类较相似，只是固着类在形成固着后就再也不可以离开固着的地方，而附着类在遇到危险或者其它因素是可以切断足丝逃离危险的地方，然后在其它合适的地方再次释放足丝进行附着生活。

2.1牡蛎的繁殖习性

牡蛎属于软体动物门、瓣鳃纲、珍珠贝目、牡蛎科，其实一个总称。在中国主要的养殖牡蛎有长牡蛎、僧帽牡蛎、近江牡蛎、大连湾牡蛎和密鳞牡蛎。除寒带外都分布着牡蛎，其适应能力强。其用处也很大，除其鲜美的味道之外，还可以药用。牡蛎一般1龄性腺就成熟，而且开始繁殖。繁殖期对于不同的品种和处于不同的地域有所不同，而且有一些就算是同一品种而且在同一海区，由于海况的不一样也会出现不一样。其一般是6月到9月底繁殖。牡蛎的繁殖方式可以分为两种类型，卵生型和幼生型，僧帽牡蛎是卵生型，密鳞牡蛎是幼生型。

2.2贻贝的繁殖习性

贻贝属于软体动物门、瓣鳃纲、贻贝目、贻贝科，其还有一个别称为淡菜，国内主要养殖的贻贝有紫贻贝、厚壳贻贝和翡翠贻贝。紫贻贝主要分布在北部沿海、东南沿海分布着厚壳贻贝，而翡翠贻贝则分布在东南以及南部沿海。贻贝的繁殖期有春季繁殖期和秋季繁殖期之分，夏季繁殖的性腺恢复和精卵排放是交替进行的，而秋季繁殖不像春季繁殖，不会出现边恢复性腺边排放精卵的现象。而且其生活的纬度的不同，其繁殖期也

不一样。紫贻贝和翡翠贻贝的春季繁殖一般为4月到6月，而秋季繁殖紫贻贝在9月到10月，翡翠贻贝比紫贻贝长一个月是9月到11月。厚壳贻贝的繁殖期是3月到6月。在性腺成熟时，雌性贻贝的外套膜上的生殖腺呈梅红色，雄心呈乳白色。在繁殖季节，亲贝受到外界刺激就会大量的排放精子和卵子。其卵的产量在几十万到几千万颗。紫贻贝的受精卵在11~17.5℃时需要发育25天，而水温略高会使其发育时间缩短；翡翠贻贝在18.5~25.5℃时发育到眼点幼虫时期需要50天，而在22.0~28.5℃时只需要24天，缩短了一半；厚壳贻贝在17℃下发育到眼点幼虫需要35天，水温在18~21.3℃时只需20天。贻贝是附着生活在发育到稚贝时会分泌足丝辅佐在物体上进行附着生活，在遇到一些危险或其他因素时才会切断足丝逃跑，重新寻找栖息地进行附着。

2.3扇贝的繁殖习性

扇贝属于软体动物门、瓣鳃纲、珍珠贝目、扇贝科，其闭壳肌肥大，含有丰富的营养物质，是一种高级的食材，做成干制品之后被称为干贝。目前国内主要养殖的扇贝有栉孔扇贝，华贵栉孔扇贝，日本引进的虾夷扇贝还有美国引进的海湾扇贝。扇贝为雌雄同体，也有雌雄异体，海湾扇贝就是雌雄同体，而大亚湾华贵栉孔扇贝是雌雄异体，有时也有雌雄同体，性转换方式比较明显。海湾扇贝的性腺局限于腹部，精巢位于腹部外周缘，成熟时为乳白色；卵巢位于精巢内侧，成熟时为褐红色，通常性腺部位表面具一层黑膜，在性腺发育过程中逐渐消失。其一年有两个繁殖期，春季为5月下旬到6月，秋季为9月到10月。秋季生殖后，腹部透明，没有精子和卵子存在。大亚湾华贵栉孔扇贝的第一次性成熟为6到8个月，在自然海区每年4月到5月，10月到12月各出现一次繁殖现象，其属于暖海性多次熟产卵类型。

2.4泥蚶的繁殖习性

泥蚶也叫血蚶，属于软体动物门、瓣鳃纲、蚶目、蚶科，主要在浙江、福建、山东和广东等地区养殖。其不仅美味，而且还有消血块和化痰的医学功效。泥蚶活动能力很差，只能依靠足在滩涂上爬行，营穴居生活，无水管。其属于卵生型，雌雄异体。一般需要1年多的时间泥蚶才能达到性成熟，如果在北方则需要2年。雌雄的辨别可以从生殖腺的颜色来辨别，性腺充分成熟时，覆盖着整个内脏块，雌性性腺呈橘红色，雄性性腺呈乳白色或者是淡黄色。泥蚶产卵量较大，一般可产几百万粒。其繁殖期因地而异，在山东是7~9月，在浙江是6~9月，在福建是8~11月，在广东和广西则有两个生殖期，分别是4~5月和9~11月。其属于多次成熟，分批排放类型，且每隔半个月排放1次，整个繁殖期可排放4～5次。